Structure des os

Envisagés au point de vue de leur constitution histologique, les os sont formes par un tissu spécial et de structure très complexe, provenant, par une série de transformations que nous étudierons plus loin, du tissu conjonctif embryonnaire.

Nous n’aurons en vue, dans cet exposé, que l’os adulte, je veux dire l’os ayant achevé son accroissement, et nous l’examinerons successivement les os à l’état sec, c’est-à-dire sur des os macérés ; puis les os à l’état frais, c’est-à-dire sur des os possédant encore toutes leurs parties molles. Nous décrirons, dans une troisième et dernière division, les vaisseaux et nerfs des os

Os a l’état sec

Si nous portons sous le microscope une mince lame osseuse provenant de la diaphyse d’un os. long, le tibia par exemple (fig. 7 et 12), nous constatons tout d’abord que la lame en question est constituée par une substance d’aspect homogène ou liniment granuleuse, que l’on désigne sous le nom de substance fondamentale. Nous constatons ensuite la présence, dans cette substance fondamentale, des trois éléments suivants :

1. une série plus ou moins nombreuse d’orifices arrondis ou ovalaires; ce sont les coupes optiques de canaux longitudinaux, appelés canaux de lavers
2. un semis de petits corpuscules lenticulaires, représentant autant de cavités microscopiques qui ont reçu le nom de corpuscules osseux ou ostéoplastes;
3. tout autour de ces ostéoplastes, et partant de leur cavité, un système de canaux extrêmement Uns, appelés canalicules osseux. Nous allons décrire séparément ces divers éléments constitutifs du tissu osseux, et nous commencerons par les canaux de Havers, dont la connaissance est absolument indispensable pour bien comprendre la disposition de la substance fondamentale.

Canaux de Havers

Les canaux de Havers (fig. 5,1), ainsi appelés du nom de l’anatomiste anglais qui les a découverts en 1734, sont des conduits cylindroïdes, à trajet plus ou moins rectiligne, creusés dans la substance fondamentale du tissu osseux. Leur diamètre varie généralement de 30 à 300 a. Les plus petits descendent parfois jusqu’à 2 :J.. Au cours de leur trajet, les canaux de Havers s’unissent les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques, de telle sorte que leur ensemble constitue, pour une même pièce osseuse, un seul et même réseau à mailles allongées, rectangulaires ou trapézoïdales. Le diamètre de ces mailles oscille d’ordinaire entre 150 u. et 300 u.

Les canaux de Havers se rencontrent sur toutes les pièces du squelette, sauf sur quelques lames osseuses extrêmement minces, telles que la lame papyracée de l’ethmoïde et les parties les plus délicates de l’unguis et du palatin. Leur disposition, du reste, varie suivant l’espèce d’os que l’on considère. — Dans les os longs, dans leur diaphyse tout au moins (car au niveau des épiphyses on observe les obliquités les plus diverses), la plus grande partie des canaux de Havers sont longitudinaux, c’est-à-dire disposés parallèlement à l’axe même de l’os.

Dans les os larges, ils cheminent, pour la plupart, parallèlement aux deux faces de l’os. On les voit généralement, comme sur le pariétal et l’écaillé temporale, partir d’un point central et, de là, rayonner vers les bords.

Dans les os courts, la disposition est moins typique et, partant, d’une systématisation plus difficile à établir. Mais elle n’est pas, pour cela, essentiellement irrégulière, comme le disent certains auteurs. Suivant la remarque de KOLLIKISR, dans les os du carpe et du tarse, la direction prédominante des canaux de Havers est celle qui est parallèle à l’axe du membre ; dans les vertèbres, au niveau du corps vertébral principalement, c’est la direction verticale qui est la plus commune.

Quelle que soit leur orientation, les canaux de Havers ont tous le même mode d’origine ou de terminaison : les plus superficiels s’ouvrent à la surface extérieure de l’os par de tout petits orifices, taillés le plus souvent en bec de flûte, dont l’ensemble constitue les orifices de troisième ordre, ci-dessus décrits; les canaux profonds aboutissent, tantôt (quand il s’agit du tissu spongieux) aux aréoles de ce tissu spongieux, tantôt (quand il s’agit de la diaphyse des os longs) au canal médullaire creusé au centre de cette diaphyse; enfin, un certain nombre d’entre eux, ceux qui avoisinent le conduit nourricier, s’ouvrent directement dans ce conduit. Sur les points de la surface osseuse où s’étale du cartilage articulaire, sur les points aussi où s’attachent les tendons et les ligaments, les canaux de Havers ne s’ouvrent pas à l’extérieur : ils se terminent en plein tissu osseux par une sorte de cul-de sac, ou bien se recourbent en anse pour venir, après un trajet récurrent, se continuer avec l’un des canaux du voisinage.

Les canaux de Havers, disons-le tout de suite, renferment les vaisseaux et les nerfs des os, avec ou sans éléments de la moelle osseuse (fig. 6). Ils sont le reliquat, chez l’adulte, de cavités qui sont primitivement beaucoup plus spacieuses et qui se rétrécissent graduellement au fur et à mesure que l’os s’achemine vers le terme de son développement.

Canaux de Volkmann

Les canaux de Havers sont circonscrits sur tout leur pourtour, comme nous le verrons tout à l’heure, par un système de lamelles osseuses, ayant chacune la forme d’un tube et régulièrement emboîtées les unes dans les autres (fig. 7,5). Outre ces canaux nettement caractérisés, on en rencontre d’autres qui ne sont nullement entourés de lamelles concentriques et qui traversent sous les angles les plus divers les différentes lamelles qui se trouvent sur leur passage: ce sont les canaux perforants de VOLKMANN ou, tout simplement, les canaux de Volkmann (fig. 7,9 et fig. 9,10). Ces canaux, qui caractérisent le tissu osseux formé aux dépens du périoste, se rencontrent de préférence dans les couches superficielles des os. Comme les canaux, de Havers, les canaux de Volkmann renferment des vaisseaux. Ils sont reliés les uns aux autres par des anastomoses transversales ou obliques et, d’autre part, ils communiquent çà et là, au cours de leur trajet, avec les canaux de Havers.

Substance fondamentale, lamelles osseuses

La substance fondamentale de l’os, avons-nous dit plus haut, se présente à l’œil sous forme d’une substance amorphe et légèrement granuleuse, rappelant assez exactement la substance fondamentale du tissu cartilagineux. Elle diffère cependant de cette dernière en ce que, au lieu d’être partout homogène, elle forme de minces lamelles, les lamelles osseuses, dont le mode de groupement est différent pour les os longs, pour les os courts et pour les os plats :

Mode d’agencement des lamelles dans les os longs

Le mode d’agencement des lamelles osseuses dans les os longs nous apparaît très nettement sur des coupes de la diaphyse pratiquées perpendiculairement à l’axe de l’os.

Si nous examinons l’une de ces coupes (fig. 7,1), nous voyons tout d’abord que la partie superficielle de la diaphyse est constituée par une série plus ou moins nombreuse de lamelles circulaires, faisant tout lé tour de l’os et régulièrement emboîtées les unes dans les autres comme le sont les diverses couches d’un tronc d’arbre.

C’est le système des lamelles périphériques, encore appelé système fondamental externe (fig, 7, 7).

Une disposition à peu près semblable se voit tout autour du canal médullaire. Là aussi, la diaphyse se trouve délimitée, du côté de la moelle, par des lamelles circulaires et de différents rayons, immédiatement adossées les unes aux autres concentriquement à l’axe de l’os. Ce deuxième groupe de lamelles constitue le système périmédullaire ou système fondamental interne (fig. 7,6).

Entre les deux systèmes précédents, le système fondamental externe ou péri osseux et le système fondamental interne ou péri médullaire, les lamelles osseuses se disposent, toujours en groupes concentriques, tout autour des canaux de Havers.

Chaque canal de Havers se trouve ainsi circonscrit par un nombre plus ou moins considérable de lamelles osseuses (en moyenne de 3 à 20), régulièrement emboîtées les unes dans les autres, les unes entourantes, les autres entourées, chacune d’elles décrivant un cercle complet. Ces lamelles, qui, par leur ensemble, forment les parois des canaux de Havers, ont reçu le nom de systèmes de Havers ou systèmes haversiens (fig. 7,5).

En raison même de leur forme cylindroïde, les divers systèmes haversiens ne prennent contact avec les systèmes voisins que par certains points de leur surface extérieure. Entre eux, comme entre des cylindres adossés, se trouvent naturellement des intervalles, affectant suivant les cas la forme d’un triangle ou ‘celle d’un polygone plus ou moins compliqué. Ces intervalles, comme nous le montre la figure 7 (8), sont comblés par un quatrième système de lamelles que l’on désigne sous le nom, très explicite du reste, de lamelles intermédiaires. Leur ensemble forme le système des lamelles intermédiaires ou, plus simplement, les systèmes intermédiaires. Les lamelles intermédiaires, quoique complètement distinctes des lamelles des autres systèmes, n’en affectent pas moins, elles aussi, une disposition tubuleuse et concentrique. Il est à remarquer, cependant, qu’elles ne représentent pas des cercles complets, mais seulement des portions de cercle. Les systèmes intermédiaires (nous en donnerons la démonstration plus tard en étudiant l’ossification) sont des reliquats d’anciens systèmes de Havers qui, au cours du développement de l’os, ont été remaniés et partiellement détruits.

Au total, les lamelles osseuses, envisagées dans la diaphyse des os longs, se répartissent en quatre systèmes, morphologiquement très différents : tout d’abord, les deux systèmes fondamentaux externe et interne et, entre les deux, les systèmes haversiens et les systèmes intermédiaires.

Dans les épiphyses, qui, comme on le sait, sont presque exclusivement constituées par du tissu spongieux, les lamelles osseuses présentent la même disposition que dans les os courts. Nous allons voir quelle est cette disposition.

Mode d’agencement des lamelles dans les os courts

Dans les os courts, l’écorce de l’os, formée par du tissu compacte, nous présente encore, comme la partie toute superficielle de la diaphyse des os longs, un certain nombre de lamelles régulièrement stratifiées et disposées parallèlement aux surfaces osseuses. En dedans d’elles, se voient des systèmes de Havers cheminant exactement dans la même direction.

Quant à la partie centrale de l’os, elle se compose de tissu spongieux et, à ce titre, elle nous présente des myriades de trabécules, circonscrivant des aréoles de forme et de grandeur fort diverses.

Ces trabécules osseuses ont une constitution anatomique qui varie suivant leur épaisseur. Si elles sont extrêmement minces et dépourvues de vaisseaux, elles sont formées par un seul système de lamelles, lamelles qui sont disposées concentriquement et parallèlement aux aréoles qu’elles délimitent; ces lamelles, avons-nous besoin de le dire, répondent ici au système périmédullaire de la diaphyse des os longs. Au contraire, si les trabécules sont épaisses et parcourues par des vaisseaux, elles nous présentent, outre le système précédent de lamelles périmédullaircs ou marginales, un certain nombre de systèmes haversiens, qui, ici comme ailleurs, sont constitués par des tubes osseux régulièrement emboîtés les uns dans les autres.

Mode d’agencement des lamelles dans les os plats

Dans les os plats, les lamelles osseuses se disposent exactement suivant le même type que dans les os courts. C’est ainsi que nous trouvons : 1° dans la coque périphérique de tissu compacte, des systèmes de lamelles disposées parallèlement aux deux faces opposées de la pièce osseuse; 2° dans les trabécules de la substance spongieuse, des lamelles ordonnées par rapport aux aréoles qu’elles délimitent, avec ou sans systèmes de Harvers.

Différences d’aspect des lamelles osseuses : lamelles homogènes et lamelles striées

Si l’on examine à un grossissement de 400 à 500 diamètres une mince coupe transversale de la diaphyse d’un os long montée dans le baume de Canada ( le baume de Canada, en remplissant les corpuscules et les canalicules osseux, a, de ce fait, le grand avantage de les rendre à peu près invisibles et de faciliter ainsi l’étude spéciale des lamelles), on constate (fig. 8,A) que chaque système lamellaire se compose en réalité de deux ordres de lamelles, très différentes d’aspect et alternant régulièrement : les unes, brillantes et homogènes ; les autres, obscures et striées perpendiculairement à leurs surfaces. Les premières constituent les lamelles homogènes ; les secondes, les lamelles striées. Il convient d’ajouter que cette disposition s’observe également sur les coupes longitudinales de l’os (fig. 8,13), avec cette variante cependant que les lamelles qui sont homogènes sur la coupe transversale deviennent les lamelles striées de la coupe longitudinale, et vice versa.

Comme nous le montre nettement la figure 8, l’aspect strié qui caractérise ces dernières « est dû à de petits ponts à bords sinueux, formés d’une matière semblable à celles des lamelles homogènes et ayant les mêmes propriétés optiques ; ces ponts interrompent la lamelle striée en réunissant les deux lamelles homogènes voisines » (HANYIER).

De ce double aspect sous lequel se présentent les lamelles osseuses, quelques histologistes ont tiré cette conclusion que la substance fondamentale de l’os se composait essentiellement de fibrilles et que ces fibrilles se groupaient en faisceaux, lesquels, d’une lamelle à l’autre, étaient réciproquement perpendiculaires : coupés en long, ces faisceaux apparaissaient à l’examen microscopique sous la forme de champs clairs ; coupés en travers, ils produisaient au contraire des champs plus ou moins sombres. Ainsi entendu, le tissu osseux, avec ses faisceaux fibrillaires régulièrement entrecroisés, ressemblerait assez bien à une étoffe tissée. Mais une pareille conception, qui a été défendue autrefois par SHARPEY et plus récemment par EBNEK, est encore tout hypothétique.

Fibres de Sharpey

La substance fondamentale du tissu osseux nous présente, sur certains points, des faisceaux de fibres, larges de 2 a à 30 a, qui cheminent au travers des lamelles, en s’anastomosant fréquemment entre elles et en formant parfois un élégant réseau. SHARPEY, qui le premier a signalé ces fibres en 1856, dans la 6° édition du Quairis Anatomy, les avait vues naître du périoste et s’enfoncer, comme en les perforant, dans les lamelles osseuses sous-périostiques : il leur avait donné, pour cette raison, le nom de fibres perforantes. On les désigne généralement aujourd’hui sous le nom de fibres de Sharpey. Ce sont les fibres arciformes de RANVIER.Les fibres de Sharpey, comme nous le verrons à propos de l’ossification ne sont que des faisceaux du tissu conjonctif, émanant de la couche profonde du périoste, qui se sont peu à peu infiltrés de sels calcaires. Aussi ne les trouve-t-on que dans les lamelles osseuses qui se rattachent génétiquement à l’ossification périostique ou endoconjonctive, c’est-à-dire dans le système fondamental externe et dans certains groupes de lamelles intermédiaires. Elles font complètement défaut dans le système fondamental interne et dans les systèmes haversiens de l’adulte, qui, provenant de l’ossification endochondrale, n’ont aucune relation génétique avec le périoste. Les fibres perforantes de SHARPEY se rencontrent avec une abondance toute particulière dans les os larges de la voûte crânienne et certains os de la face, lesquels, comme nous le verrons ultérieurement, s’ossifient, sans cartilage préexistant, aux dépens d’une ébauche conjonctive.

Les fibres de Sharpey, très variables dans leurs dimensions, mesurent de 2 p- à 30 P. de largeur. Leur direction dans l’os n’est pas moins variable : les unes sont transversales, les autres longitudinales ou obliques. Vues en longueur, sur des coupes parallèles à leur direction (fig. 11,3), elles se présentent sous l’aspect de faisceaux tantôt rectilignes, tantôt plus ou moins flexueux. Vues en coupe transversale, elles apparaissent, comme nous le montre nettement la figure 10 (3), sous la forme de champs arrondis ou elliptiques, irrégulièrement disséminés au milieu des lamelles.

Histologiquement, les faisceaux perforants de SHARPEY se composent, comme la couche profonde du périoste dont elles émanent, de fibres conjonctives et de fibres élastiques. Les fibres élastiques, que caractérisent leur ténuité et leur direction onduleuse, sont en grande partie mélangées aux faisceaux de fibres conjonctives ; les autres, comme dans la figure 11 (4), suivent un trajet indépendant.

Les auteurs ne sont pas d’accord sur l’état de calcification des fibres de Sharpey : il est vraisemblable que les unes sont entièrement infiltrées de sels calcaires, tandis que les autres, calcifiées seulement dans leurs couches superficielles, conservent dans leurs couches profondes tous les caractères histologiques qui leur sont propres.

Corpuscules osseux ou ostéoplastes

Découverts par PURKINJE en 1834 et bien étudiés onze ans plus tard (1845) par TODD et BOWMANN, les corpuscules osseux ou ostéoplastes sont des cavités microscopiques creusées dans la substance fondamentale du tissu osseux. Vus sur des coupes minces et à la lumière transmise, ils apparaissent en noir, parce qu’ils sont remplis d’air qui réfléchit totalement la lumière. Cette coloration noire des ostéoplastes, tranchant nettement sur le fond blanchâtre de la préparation osseuse, permet à l’observateur d’en étudier avec la plus grande facilité la forme, les dimensions et le mode d’agencement : a. Forme. — Les ostéoplastes ont la forme d’un ovoïde aplati, autrement dit d’une amande ou d’une lentille. De là l’aspect allongé et ellipsoïde qu’ils ont sur les coupes, soit longitudinales (fig. 5), soit transversales (fig. 12), etc.

1. Nombre. — Leur nombre est extrêmement considérable. D’après HARTING, on en compterait de 709 à 1,220 par millimètre carré, soit 915 en moyenne.
2. Dimensions. — Les ostéoplastes mesurent en moyenne 20 à 30 p. de longueur, sur 10 p. de largeur et 7 p. d’épaisseur. Leur contour est irrégulier, sinueux, hérissé de nombreux piquants, disposition que nous expliquerons tout à l’heure les canalicules qui en partent.
3. Mode d’agencement. — En ce qui concerne leur situation et leur mode d’agencement, les ostéoplastes sont placés pour la plupart dans l’épaisseur des lamelles osseuses ; un petit nombre seulement se voit dans leur intervalle. Mais, qu’ils soient intra lamellaires ou inter lamellaires, ils présentent toujours la même orientation : ils sont aplatis dans le sens de la lamelle à laquelle ils appartiennent et ils se disposent d’une façon telle que leur grand axe soit parallèle au plan d’enroulement de cette même lamelle. Il résulte, on le conçoit, d’une pareille disposition que, vus sur des coupes transversales (fig. 12), les ostéoplastes forment des rangées circulaires et concentriques dont le centre est, suivant le système cavité osseuse, une sorte de chevelu que l’on voit également bien sur les coupes transversales et sur les coupes longitudinales. Ces prolongements, que l’on désigne sous le nom de canalicules osseux, sont extrêmement fins : ils mesurent à peine 1 ou 2 u. de diamètre. Si nous les suivons à partir de leur origine sur la paroi de l’ostéoplaste, nous les voyons rayonner dans toutes les directions en présentant pour la plupart un trajet irrégulièrement flexueux, se bifurquer ou même se ramifier et, finalement, s’anastomoser par inosculation, soit avec des canalicules du même ostéoplaste, soit avec les canalicules des ostéoplastes voisins. Ce fusionnement réciproque des canalicules osseux est un des traits les plus caractéristiques de leur nature : leur ensemble forme ainsi un vaste réseau dont les ostéoplastes peuvent être considérés comme les confluents.

Canalicules osseux

Les ostéoplates donnent naissance, sur tout leur pourtour, à dos prolongements canalicules, dont l’ensemble constitue, pour chaque

Dans les systèmes lamellaires périphériques, les canalicules les plus externes viennent s’ouvrir à la surface extérieure de l’os, où ils constituent les orilices de quatrième ordre (p. 9). De même, dans les systèmes périmédullaires, nous voyons les canalicules les plus internes (lig. 7) aboutir à la cavité médullaire : au canal central de la moelle pour la diaphyse des os longs, aux aréoles du tissu spongieux pour les os plats et les os courts.

Dans les systèmes haversiens (fig. 13), les canalicules osseux, vus sur une coupe transversale de l’os, suivent pour la plupart une direction perpendiculaire aux faces des lamelles, autrement dit cheminent en sens radiaire, les uns (les internes) se portant en dedans vers le canal de Havers, les autres (les externes) se dirigeant en dehors vers la surface extérieure du système. Pour la lamelle la plus interne d’un système haversien quelconque, les canalicules internes s’ouvrent, après un trajet naturellement très court, dans le canal de Havers lui-même. Pour la lamelle la plus externe, les canalicules externes des ostéoplastes contenus dans cette lame se portent vers la périphérie du système et, là, présentent une disposition spéciale (fig. 13) qui a été bien mise en lumière par RANVIER: quelques-uns d’entre eux (mais quelques-uns seulement) se prolongent au delà du système haversien et s’anastomosent alors avec les canalicules de l’un des systèmes voisins, que ce système soit un nouveau système haversien, un système fondamental ou un système intermédiaire; les autres (et c’est le plus grand nombre), arrivés au voisinage de la surface extérieure du système, se coudent sur eux-mêmes et, suivant alors un trajet récurrent (canalicules récurrents de RANVIER), viennent s’aboucher dans un canalicule provenant, soit du même ostéoplaste, soit d’un autre ostéoplaste, mais, dans -ce dernier cas, d’un ostéoplaste appartenant au même système haversien.

Cette dernière disposition, qui, je le répète, est à peu près générale, nous montre que le réseau canaliculaire des systèmes de Ilavers est un réseau relativement indépendant et l’on peut en conclure, avec RAXVIER, que chaque système haversien, avec son canal central, ses lamelles concentriques, ses ostéoplastes et ses canalicules, représente à lui tout seul un os élémentaire, mais un os complet. Du reste, chez certains vertébrés inférieurs, notamment chez les batraciens, les os longs, comme le fémur ne sont pour ainsi dire constitués que par un seul système de Ilavers.